地球形成的早期,大概能提供岩石、沙子、水和大气,但肯定缺乏适合作为生命容器的材料。硬壳可以由矿物质构成,但进化过程中,柔软皮肤的好处似乎是巨大的。在生理意义上,细胞壁及其他活体膜可能需要相当严格地控制某些分子的渗透,其他分子则畅行无阻。在机械意义上,这些膜的功能可比作柔性囊袋,抵抗张力并能显著拉伸,而不致爆裂或撕裂。在大多数情况下,当移除作用于它们的拉力时,皮肤和膜能自行恢复至原始长度。目前活体膜的应变可以安全且反复地延展,变化极大,通常介于50%~100%之间。普通工程材料在工作状态下的安全应变往往低于0.1%,即生物组织的弹性应变约为普通工程材料的1000倍。这种程度的应变意味着它无法由基于矿物质、金属或其他硬物质的晶体或玻璃型固体提供。
对材料科学家来说,一个猜想很吸引人:活体细胞可能始于被表面张力包围的液滴。当液滴挂在水龙头上时,其中水的重量主要靠表面张力来支撑。我们可借助计数液滴并称重来测量水及其他液体的表面张力。虽然液体的表面张力同其他弹性张力一样真实,但它至少在三个方面与弹性张力不同:1.表面张力并不取决于应变或拉伸,无论表面延展多远,它都是恒定的。2.不像固体那样,液体表面几乎可被无限拉伸且应变可随意增大,而不致破裂。3.表面张力不依赖于表面的横截面积,而取决于表面的宽度。深或“厚”的液体与浅或“薄”的液体,表面张力都是一样的。液滴通常是球形的,球的体积与其半径的立方成正比,球的表面积与其半径的平方成正比。因此,如果两个相似的液滴融合成一个两倍体积的液滴,那么表面积会有明显的减少,表面能也会减少。
动物组织不像唾液那样可以延展,但大部分的确表现出类似的特性,它们的应变高达50%或更多。年轻人的膀胱可以拉伸到大约100%的应变,狗的膀胱可以拉伸到200%左右。雄性蝗虫和雌性雏蝗虫的柔软表皮仅能满足100%以下的应变,而怀孕雌性蝗虫的表皮却会伸展到1200%,且仍能完全恢复,真是太不可思议了。
虽然大部分膜和其他软组织的应力–应变曲线不是严格意义上的水平线,但通常十分接近,至少对于前50%左右的应变是这样。事实上,任何由这种材料制成的结构必然类似于液体薄膜在表面张力作用下形成的结构,例如在浴缸里吹肥皂泡。这类材料或膜本质上是一种恒定应力的装置,即它只能提供恒定应力,这个应力会作用在各个方向上。符合这种条件的外壳、器具或压力容器只能是球体,这在肥皂泡和啤酒沫中非常明显。如果要用这种膜做加长的动物,那么最佳结构似乎是“分节式”,这种结构在蠕虫状生物中相当常见,其表面各个方向的应力都相等。
心脏其实是个往复泵,靠一连串相当迅猛的脉冲将血液送往动脉。心脏舒缓地做功,身体健康的总体状况才能得到保障,这靠的是在心搏周期的泵出或收缩阶段,大部分多余的高压血液通过主动脉等大动脉的弹性膨胀来调节;其效果是使血压保持平滑涨落,促进血液循环。事实上,动脉的弹性功能和压缩空气瓶原理差不多,工程师经常给压缩空气瓶接上机械往复泵。通过泵出的液体压缩容器中的空气储备,使得随活塞排出冲程而来的液体压强激增得到缓和,当泵的阀门随冲程结束而关闭时(类似心脏在舒张期),液体借助被压缩空气的恢复膨胀得以继续前进。
对像动脉壁这样的圆柱形容器而言,纵向应力只是周向应力的一半,因此,纵向应变也会是周向应变的一半。大动脉的直径可能约为1厘米,长度大概为1米,通过简单计算可知,半毫米的直径变化——在身体内很容易适应——与约25毫米的动脉长度变化相关。显然,这种规模的长度变化(每分钟出现70次)不可能发生。在真实的生命体中,各种承压管道上的纵向应变和延伸造成的影响远小于简单论证带来的预期。这种情况归因于“泊松比”。如果我们施加拉应力s1,材料会弹性延长或拉伸,会产生抗拉应变e1,同时材料也会侧向(与s1垂直的方向)收缩,产生e2的其他应变。泊松发现,对任意给定材料,e2与e1之比是恒定的,即“泊松比”q。若施加相互垂直的两个张力,纵向应力s1只是周向应力s2的一半,此时效果就会叠加。在s1方向上的总应变是e1=(s1-q*s2)/E,即e1=rp(1-2q)/2tE,r为半径,p为压强,t为壁厚。由此可知,纵向弹性延伸要比我们预期的低得多;对泊松比为1/2的胡克材料来说,根本不会有任何纵向弹性延长或拉伸。
软组织的机械性断裂似乎很罕见。这种免疫不仅是因为材质柔软和杨氏模量低。橡胶的确是软的,它的杨氏模量也相当低,但把吹得鼓鼓的橡皮气球带到花园里,由于应力集中和橡胶的低断裂功,被拉伸橡胶上的一个小孔会迅速扩展成一条裂缝,所以它一碰到玫瑰丛的刺就砰的一声爆炸了。然而,蝙蝠的翼膜在飞行过程中被拉伸得很厉害,它似乎也不会出现这样的情况。即便翼被刺穿了,破洞也几乎不会扩展,伤口会很快复原。这其中的原因在于,橡胶和动物膜的断裂功差别很大。事实上,动物材料中这类应力–应变曲线的特征,代表了更高级生命形态进化和存续的一个必备条件。
许多动物包含一种叫作弹性蛋白的材料,它的杨氏模量非常低,换言之,弹性蛋白只关乎从表面张力材料中去除弹性的这个阶段。然而,弹性蛋白的强化是靠弯弯曲曲的胶原蛋白,这种胶原蛋白就像肌腱一样,具有较高的杨氏模量和近似胡克材料的表现。由于胶原蛋白纤维蜷曲得如此厉害,以至于当材料处于静息状态或低应变状态时,这些纤维对抵抗材料延伸的贡献非常小,这时弹性蛋白的初始弹性表现就会相当好。但是,随着复合组织的拉伸,胶原蛋白纤维开始绷紧,于是在延伸状态下,材料的杨氏模量即胶原蛋白的杨氏模量发挥效用。胶原蛋白对延伸的抵抗基本上可归因于拉伸分子中原子间化学键的需求,也就是说,它是一种胡克材料,非常像尼龙或钢材。那么,为何弹性蛋白有如此表现,几乎像表面张力一样?简短的回答是:没人真正了解。肌体中胶原蛋白纤维的另一个作用是提高断裂功。这对动物来说是好事,但对想食用动物肉的人类来说则颇有不便。换言之,胶原蛋白使肉质变得坚韧。因此,肉食烹饪的过程主要是借助烘烤、煎炸或蒸煮将大部分胶原蛋白纤维转化为明胶(凝胶状或胶水状)。