线粒体，一份被忽视的宇宙答卷
如果我们在社交媒体搜索“线粒体”，得到的结果多与衰老有关。比如：
想逆转衰老？线粒体是关键
线粒体教你如何延缓衰老”
关于人体衰老的线粒体理论
线粒体的能量代谢：自由基如何让我们衰老
但是，线粒体的作用却远远不止与衰老有关。通过线粒体，我们可以知道真核细胞如何形成，复杂生命如何进化，恒温动物如何崛起。我们也可以知道为何会有性与繁殖，为何生命会走向死亡，以及细胞本身选择用怎样的方式逃避这种趋势。小小的线粒体让我们明白了生命为何呈现今天这般模样。
正因为如此，最近出版的新书《能量，性，自杀：线粒体与生命的意义》的作者、演化生物学家尼克·莱恩（Nick Lane）才会用颇为感性的语气写下：“宇宙一切问题的答案神秘而简短：线粒体”。那么如何理解长久以来被忽视的线粒体？它为何对于生命的演化与宇宙的运转来说如此重要？
《能量，性，自杀：线粒体与生命的意义》，[英] 尼克·莱恩 著，张力 译，上海译文出版社，2023年6月。
20世纪西方人文科学与自然科学不约而同对结构主义及符号学发起过冲击。对于前者来说，福柯的“话语”，利奥塔的“宏大叙事”，德里达的解构主义诸概念等，都可以视为其中的部分。自然科学则以生命科学领域以及其毗邻的技术领域作为主阵，认为有机体的行为不能够用某种固定的模式框定，相反发生在大脑神经中、代表着机体与环境相互作用的思维过程，是无法被量化的“黑箱”，并由此伴随一种建构主义科学哲学活跃至今。两种思潮的奔涌共同导致的一种结果，就是对边缘、压抑、遗忘乃至不以为意现象的重新审视，并将其作为颠覆已有惯性思维的工具。譬如人文领域对监狱及疯人院的重视，对性少数群体的关注，对杀马特、土味等非主流文化的观察等。而自然科学领域也有着重提非理性在科学研究中作用、对DNA决定论的质疑等观点层出不穷。
在这个基础上，最近出版的新书《能量，性，自杀：线粒体与生命的意义》便能算作这一思潮下的新作。联系到作者，也是演化生物学家尼克·莱恩（Nick Lane）上一部广受好评的科普著作《生命进化的跃升》来说，两者间的联系与区别便能凸显这层意味——前作选择了生命进化过程中的十个重大要素，包括DNA、性、复杂细胞、恒温、死亡等。这同样在本作中出现，然而，这些宏大的生命基本要素本身不是线索与核心，串联其中的则是很少有人提及的线粒体与能量。这本身便凸显一种以细微边缘撬动中心的意味。我们接下来便以能量为线索梳理这本书的主要内容。但更重要的是，如果以上述思潮作为一种阅读方法，我们又能够在作者最终落笔的“生命的意义”中，获得“什么意义”？
负熵机器：能量、细胞、个体
启蒙时代以来，代表着冷静与理性的机械论宇宙观曾占据着支配地位，这基本始自笛卡尔在《谈谈方法》中的论述，即认为宇宙是一个静态、恒定、各部分独立运作的机械结构。以时钟等发条装置为核心的技术观，恰恰是这种宇宙观的反映。然而，随着机械论逐渐式微，尤其是在第一次工业革命之后，蒸汽机取代了钟表，成为那个时代的典型机器。与钟表不同，蒸汽机并不是由内部一群精密结构机械式配合并独立运转，转几圈发条便能运行许久。相反，蒸汽机需要人的劳动（比如添加煤炭）使之运行，并且运行效率与煤炭的燃烧效率息息相关。这一时期，“做功”“功率”等物理概念也相继诞生，这些都指向了人类对于一种新的概念的重视：能量。
什么是能量？似乎直接给出一个相对论的物理定义，显得高深艰涩，但我们可以在几个具体的物理现象看到它的存在：物体的位移、形变、温度变化等。但更重要的是，能量能够被视为一种组织性的度量。热力学提出了一个重要概念，名为“熵”，代表着一个物质系统内部的混乱程度，其实就意味能量退化。第二热力学定律提出，封闭系统的熵增是一种不可逆的过程，故作为最大的封闭系统，宇宙将一直处于不断混乱的趋势中，并最终在寂灭中走向终结。日常生活中的熵增现象其实十分普遍：冰棍拿出冰箱就会融化，但不会复原；电脑手机不修理会变得越来越卡，而不会重回刚开机一般流畅。器物有着使用寿命，生命会走向死亡。
但不同于器物，有机体生命必须让自己摆脱熵增的控制，使自身组织有序——身体不腐烂、有力气、健康——进而不断延续自己的生命。薛定谔在《生命是什么》中便指出，人活着就是在对抗熵增定律，生命以“负熵”为生。而所谓“负熵”，第一热力学定律也即能量守恒定律告诉我们，就是生命作为开放系统，从其他地方向自身转移能量。
《生命是什么》，[奥地利] 埃尔温·薛定谔 著，梁震宇 译，酷威文化｜四川文艺出版社，2022年10月。
于是某种意义上，我们都是作为负熵机器而存在。在微观层面，细胞中负责管理能量的过程被叫做“呼吸作用”，而主要负责的细胞器，叫做线粒体。
站在演化生物学视角，莱恩并没有仅将线粒体简单视为生命延续的必要工具，而是继续深耕，将其作为生命演化的支点——地球上最早出现的生命当然是简单的原核细胞生物，它们如何变成如今进化树上繁荣的不同种群？尤其是在进化树两端，细菌这样的简单生命和多由真核细胞构成的高等生命体对比，其中发生了重大的能量变化。后者有的能够自主移动（位移），细胞的大小、复杂程度以及其构成的生命体复杂程度明显变化（形变），并且高等动物会保持恒温（温度）。线粒体在其中又起到了什么作用？
动漫《工作细胞》剧照。
根据莱恩的介绍，线粒体在古老的细胞中并不存在。古细菌一开始进行呼吸作用的部位仍然是细胞膜。这里，无论原核细胞还是真核细胞，都是通过细胞液与外界溶液的浓度差所造成的动力（质子泵运输），形成能量获取与释放的“呼吸链”，使得能量在二磷酸腺苷与三磷酸腺苷之间转化。如果书中这一部分内容对读者有困惑，可以参考高中生物课本，会更为通俗易懂。因而，作为外界溶液与细胞液的隔离带，细胞膜在呼吸作用起到重要作用。但细菌的局限则是，随着细胞体积增大、细胞膜面积增加，单位面积能量获取与释放的效率会下降，而细菌体内的遗传物质又不足以提供更多的信息，这也就使得细菌只能维持原来的大小和简单功能，无法进一步演化。
但是，在一次偶然的机会，某种单细胞古生物A与另一种生物B形成了内共生关系。也即是说，A排放的垃圾正好是B的养料，B所排放的物质则又是A需要的能量来源。于是，A“吞掉”了几个B，使其在自己的细胞内自治工作、彼此配合。最终，B和A共享遗传物质，成为A的细胞器，两者合二为一。这就相当于在电脑主机里增加了不止一块独立显卡，整体性能得到了质的飞跃——真核生物细胞内的能量是细菌的一万到十万倍，这大大解放了细胞膜的压力，并整体解放了细胞内部的潜力，使其可以增大面积或改变功能，并带动细胞复杂性的增加。真核生物因此能够变得愈加复杂，并最终带动了进化树的不断生长。
线粒体横截面视图，三维渲染。计算机数字绘图。图源：ic photo
熵的不可逆：个体、性与死亡
理论上说，如果开放系统一直能够获取源源不断的能量，生命也就能够永续下去。但事实并非如此，理论上唯一一种能够长生不老的动物叫做灯塔水母，其可以将身体转化成待孵化状态的胞囊，进而重新开始自己的生命。但直径仅有4至5毫米的它并不算高等复杂生物，绝大多数生命仍然要接受死亡的召唤，走向熵增的道路。
在细胞内带动熵增不可逆这一趋势的，同样是线粒体。就如雅努斯（罗马神话中的两面神）的两面一般，能量由它们主导，但细胞死亡也由线粒体开启。但这又是一种雅努斯的两面——线粒体推动的死亡也是为了避免死亡。一切要归之于线粒体与细胞的内共生关系。作为细胞器，线粒体独立拥有自己的DNA，可以自行繁殖，这在彰显与细胞核共生的关系同时也表现出自己的独立性。独立DNA的好处是，在呼吸过程中可以更快更精准地推动其它细胞器对呼吸链生产蛋白质的调整，使得呼吸链正常进行。然而，线粒体也保持了自己的一些“私心”，也即是说，哪怕损伤细胞的其他利益，也要保证呼吸链的顺利运行。
于是，线粒体与细胞的这种特殊关系，使得生命个体在既合作又斗争的奇特关系下产生。比如，由于线粒体要保证呼吸链的运转，所以，哪怕在这一过程中浪费了诸多能量，它们也并不在乎。多余的能量散发到生物身体的各个角落，形成了恒温这一特征。而莱恩最着重介绍的是，线粒体引发的死亡如何与（生理）性别的形成有着重要关系。
对于单细胞生物来说，线粒体当然不希望自己内共生的宿主死掉，它们尽量与细胞核中的DNA保持一致，以防自己过度繁殖使得细胞过载。然而，总有一些情况，细胞开始受损、走向死亡，这时线粒体优先想到的是自己的利益。一种最好的解决方案是，推动细胞与其他细胞融合，这样就可以产生一个新细胞，线粒体便进入一个新的环境中，使自己保持安全。于是，细胞凋亡引发的细胞融合机制，成为性的开端——性与繁殖实际是为了避免死亡。
《生命进化的跃升》，[英] 尼克·莱恩 著，梅苃芢 译，读客文化｜文汇出版社，2020年6月。
但对于多细胞真核生物来说，逻辑要显得复杂一些。由于单个细胞需要服从于整体利益，每个细胞不能够单独越轨行动，所以细胞融合对于多细胞生物来说显得不可能。当细胞受损时，线粒体便会主动开始自己的“自杀”过程，释放自由基（现在多被认为与人体衰老相关）以加速单个细胞的死亡。然而，细胞融合仍然被视为一种繁殖的良好方式，这便推动了体细胞与生殖细胞的区分，由后者专门负责进行细胞融合。如此，个体以产生新的个体的方式“避免死亡”。
但这里还有一个问题，为何大多数生物只有两种性别？当我们回到细胞层面，细胞融合大多指两个细胞进行融合，但这并不意味着性别必须为二。比如，如果这里有A、B、C、D四种细胞，那么最多有六种两两融合的方式，产生出四种性别。这就不足以解释两种性别的由来。奥秘仍旧在线粒体。
我们知道，线粒体独立拥有自己的DNA，并与细胞核中的DNA相匹配，以适应增殖频率。然而，当细胞融合之后，两个细胞核会产生新的基因，双方也有着不同繁殖频率的线粒体，这之间的差异会使得细胞内生态趋于紊乱。因而，最好的解决方法是，限定两种生殖细胞，一种携带线粒体，另一种不携带，这将大大减少新细胞与线粒体适应的压力。于是，不携带线粒体的精子与携带线粒体的卵细胞，成为了生理性别的两种代表。性在这里诞生了。
动漫《工作细胞》剧照。
最后，我们不应忽视的是，线粒体本身也能够被视为一个封闭系统。随着它们“工龄”的延长，其不可避免进行着熵增。有缺陷的线粒体不断增多，会使自由基释放加快，也就使个体趋于死亡。奇妙的是，尽管今天我们将生育视为一种权利而非义务，但繁殖与生育，实际是线粒体在与细胞的共生过程中实践出的终极“负熵”方法：并非让我们永续自己的生命，因为细胞的损伤是一件不可避免的事。线粒体的思考是，产生一个新的个体，让TA代替自己生活下去，并一代代延续。在这个过程中，我们产生了个体，产生了性，并且以一种独特的方式逃避死亡。
叙事模式、结构分析与“生命的意义”
在文章的结尾，莱恩用一种颇具感性的语气写道，“宇宙一切问题的答案神秘而简短：线粒体”。通过线粒体，我们可以知道真核细胞如何形成，复杂生命如何进化，恒温动物如何崛起。我们也可以知道为何会有性与繁殖，为何生命会走向死亡，以及细胞本身选择用怎样的方式逃避这种趋势。小小的线粒体让我们明白了生命为何呈现今天这般模样，也就因此解答了生命的意义。显然，尽管独特的视角与酣畅淋漓的逻辑推进，能够产生一种恍然大悟的欣喜感，但这本书还不足以被作者本身的结尾升华为一种终极真理。仅仅从书籍的性质来看，作为一本科普读本，它尚且不具备一本自然科学著作的严肃性，尤其是全书并未出现一处注释。此外，书籍的序言也直言许多地方缺乏证据，只是一种合情的科学假说。
换言之，这是一本以能量为线索、串联起因果关系的“叙事模式”，而不是站在总体性立场的“结构分析”。即使要直接攻击书籍中的缺漏，其实也可以发现，尽管莱恩也提及不能过分重视DNA决定论，但他写作却仍旧出现了这种倾向——《作为意识形态的DNA》一书就曾得出结论，生物的遗传与自然选择是基因与环境交互的结果，是我们至今无法探明的神秘过程，因此认为测定人体基因图谱就能一劳永逸地解决人体问题更多是一种意识形态支配的话语。在莱恩这本书中，我们也能清晰地看出，线粒体中的DNA仿佛自行决定了一切，环境的重要性则被降低。
动漫《工作细胞》剧照。
我们当然无法最终在这本书中获得“生命的意义”，若沿着书籍结尾的思路，这种意义仿佛就跟观看动漫《工作细胞》一般，看着拟人化的人体细胞奋力工作，由此产生“连我的细胞都为我如此努力，我也要打起精神来啊”的中二思绪。答案或许要回到本文最开头所说的，将建构主义思潮作为一种方法。建构主义方法的优势在于，它不断解构着前人建立起的某种规范，防止其陷入意识形态的陷阱。然而弊端则是，它在瓦解规范的同时，无法提供一种真正的确定性——当一种假说以结构分析的姿态出现，它便立刻有机会降格为某种叙事模式。但建构主义后来一定程度上以反身性（reflexivity）作为自己的归依，呈现出对“自组织”（autopoiesis）的青睐。也即是说，一个系统总是在构建自己的特定认识，而不是对外部世界的锚定。在认识世界的过程里，我们实际上是藉由对世界的认识，看到我们自己的当下状态。
从这个角度出发，我们似乎就可以模仿“作为意识形态的DNA”，将这本书命名为“作为意识形态的线粒体”——抬高线粒体的作用并非意在证明，线粒体是以往被忽略的、了解世界的关键要素，而是体现着当下生态研究、技术研究等趋势之下人们关心世界的方式。人类纪之下生态问题的凸显，新能源背后对能量枯竭的担忧，ChatGPT(聊天程序)兴起导致人们对信息熵的反思等，都潜在成为着“线粒体”背后的话语来源。因此，这本书真正令人恍然大悟之处，并非以“能量”一词打开解读生命奥秘的新视角，而是我们通过线粒体，认识到了当下人类的生存处境与关切。
苏格拉底的一句名言在这里似乎再恰当不过：认识你自己。我们通过该书，通过线粒体重新认识生命。但更重要的是，我们通过重新认识线粒体，重新认识了当下的自己。生命的意义是什么？生命的意义体现在这里，或许就是对世界的每一次新的叩问，其实就是在向着自己再次发问。
作者/王楷文
编辑/走走 王菡
校对/薛京宁
